W drodze ewolucji zwierzęta, rośliny i grzyby wykształciły różne sposoby korzystania z zasobów środowiska. Wśród nich są i takie, w których niektóre organizmy są całkowicie od siebie zależne i muszą egzystować razem.

Niektóre gatunki roślin wykształciły szczególne relacje między sobą i z organizmami należącymi do innych grup systematycznych, z którymi żyją w bliskich związkach polegających na odnoszeniu obopólnych korzyści. Ta forma koegzystencji jest określana mianem symbiozy (z greckiego syn: razem i bios: życie). Najlepszym przykładem są porosty, które wydają się być organizmami mającymi status odrębnych gatunków, jednakże w istocie składają się z grzybów i glonów lub sinic. Komponenty te, żyjąc w ścisłej symbiozie, formują struktury, które mają charakterystyczny kształt, barwę i wielkość, tak że na pierwszy rzut oka mogą wydawać się samodzielnymi gatunkami. Oprócz tej formy symbiozy w świecie roślin można napotkać także inne zależności, takie jak mikoryza oraz współżycie z bakteriami brodawkowymi, które żyją w korzeniach i umożliwiają przyswajanie azotu. Jednakże, ponieważ procesy te przebiegają pod ziemią, nie zawsze zdajemy sobie sprawę z ich obecności.

Nie jest zawsze tak łatwo udowodnić, że z bliskich zależności pomiędzy dwoma różnymi organizmami obydwoje partnerzy odnoszą korzyści, że substancje pokarmowe są wymieniane pomiędzy nimi albo muszą one koniecznie ze sobą egzystować z innych powodów. Z uwagi na to. botanicy używają pojęcia symbioza, dla określenia związków pomiędzy organizmami, które nie wyrządzają sobie nawzajem szkody.

Porosty są bardzo zróżnicowane pod względem wyglądu. Ich ciało to plecha, która bardzo często jest szara lub brązowa, chociaż zdarzają się przypadki, że jest srebrzysta lub jaskrawo ubarwiona. Spotyka się je na skałach, kamieniach i pniach drzew. Niektóre porosty kształtem są podobne do mszaków, gdyż mają plechy krzaczkowate lub listkowate. Pomimo tej wielkiej różnorodności, ponad 90% gatunków porostów jest utworzonych z połączenia przedstawicieli jednej klasy grzybów – woikowców Ascomycetes – z przedstawicielami jednego lub dwóch rodzajów jednokomórkowych zielenic lub z sinicami z rodzaju Nostoc. W rzadkich przypadkach plechy porostów są utworzony z trzech organizmów: grzyba, glonu i sinicy.

Pod mikroskopem

W laboratorium plechę porostu można rozdzielić n dwie części – grzyba i glon lub sinicę – które mogą oddzielnie egzystować. W takich sytuacjach strzęp ki grzybów tworzą prostą strukturę, która nie je; podobna do tego, co obserwujemy w piesze porostu. Składniki porostu nie zawsze od razu są w stanie się zespolić, może być i tak, że formują on plechę porostu tylko w miejscach, gdzie warunki środowiskowe są bardzo niesprzyjające. Większość porostów występuje bowiem w miejscach mało zasobnych w substancje odżywcze i suchych, gdzie komórki ich komponentów grzybowych i glonowych, żyjąc w pojedynkę, nie są często w stanie przetrwać i wysychają.

Oglądając pod mikroskopem plechę porosty można z łatwością rozróżnić jej dwa składnik Strzępki grzyba są mocno i gęsto splecione, tworząc w ten sposób mycelium. Mycelium składa się z wielu wyraźnie oddzielonych warstw, w obrębie niektórych z nich uwięzione są komórki glonów. Glony posiadają chlorofil i przeprowadzają fotosyntezę, w wyniku której, wykorzystując energię słoneczną, produkują cukrowce.

Badania z użyciem radioaktywnie znakowanych cukrowców wykazały, że cząsteczki cukrowców, takich jak na przykład glukoza, łatwo i szybko przemieszczają się z komórek glonów do strzępek grzybów. Sinice z rodzaju Nostoc są w stanie zamienić azot atmosferyczny w azot przyswajalny, tak więc grzyb może otrzymywać od swojego partnera oprócz cukrów także związki azotowe.

Dużo trudniej określić to, co glon uzyskuje z takiego rodzaju współżycia z grzybem, gdyż jest on w stanie przetrwać samodzielnie w niesprzyjających warunkach. Być może glon korzysta z wilgotnych warunków, jakie mu stworzył do egzystencji grzyb, i może czerpać z wody różnego rodzaju substancje mineralne rozpuszczone przez grzyba. Mimo to jednak, związek ten od strony glonu nie jest tak bezwzględnie przymusowy, jakby wydawało się na początku, i możliwe, że grzyby po prostu pasożytują na komórkach glonów, które są trzymane ?w niewoli” po to, aby zaopatrywały grzyby w substancje pokarmowe.

Porosty mogą wegetować w bardzo skrajnych warunkach. Występują na terenach pustynnych -zroszone wodą chłoną jej wielką ilość i dzięki temu mogą być metabolicznie aktywne w długich okresach suszy – a także na najwyższych skalistych szczytach gór oraz na obszarach biegunowych. Bytują nawet na brzegach mórz, gdzie często są zalewane słoną wodą. Aby być zdolnym do przetrwania w takich warunkach, grzyby i glony formujące plechy porostów musiały wytworzyć bardzo bliskie i pomyślne związki partnerskie.

Plechy porostów z reguły rosną niezmiernie powoli. Plechy większości porostów skorupiastych rzadko przyrastają w jednym roku ponad milimetr, a chociaż inne typy rosną szybciej, to i tak ich plecha nie powiększa się więcej niż o jeden centymetr w ciągu roku.

Klasyfikacja porostów

Na świecie występuje ponad 15000 gatunków porostów. Chociaż jest ich tak dużo, wyróżnia się tylko trzy główne grupy tych specyficznych organizmów: porosty skorupiaste, o piesze płaskiej, okrągłej i stwardniałej: porosty liściaste, wytwarzające struktury podobne do liści i chwytników; porosty krzaczaste, których plechy są rozgałęzione i wyglądają jak małe drzewka. Wchłaniają one wodę w postaci pary wodnej z powietrza, co oznacza, że głównie występują w klimacie wilgotnym.

Porosty spotykane na skałach, ścianach i płotach należą z reguły do grupy porostów skorupiastych. a te występujące na drzewach i krzewach do grupy porostów liściastych. Chrobotek reniferowy, będący podstawowym pokarmem reniferów i karibu, ma bardzo duże znaczenie dla skandynawskich Lapończyków i Eskimosów na Alasce. Jest on przedstawicielem porostów liściastych.

Rozmnażanie się

Niektóre grzyby wchodzące w skład porostów rozmnażają się płciowo i wytwarzają zarodniki, w których oczywiście nie ma żadnych komórek glonowych. Samo rozmnażanie się grzyba nie zapewnia pojawienia się nowych porostów, ponieważ grzyb nie jest w stanie przetrwać osobno. Normalnym sposobem rozmnażania się jest więc sposób wegetatywny. Dokonuje się on poprzez oderwanie kawałka plechy porostu (fragmentacja). który rozpoczyna samodzielną egzystencję. Innym sposobem jest wytwarzanie małych urwistków, zwanych sorediami, które powstają wewnątrz plechy i są złożone z niewielkiej liczby strzępek grzyba otaczających kilka komórek glona lub sinicy. Te lekkie twory są rozpraszane przez wiatr lub deszcz.

Od stuleci rolnicy wiedzą, że stosując płodozmian i od czasu do czasu uprawiając na polu rośliny motylkowe, mogą utrzymać żyzność gleby. Dzięki płodozmianowi mogą zabezpieczyć się przed pojawem szkodników i rozwojem chorób w glebie, a także są w stanie lepiej wykorzystać możliwości gleby. Stosowanie roślin motylkowych wzbogaca glebę w związki azotu, które są wytwarzane przez organizmy żyjące z nimi w symbiozie.

Brodawki korzeniowe

W XIX wieku uświadomiono sobie, że na polach, na których wcześniej rosły rośliny motylkowe (rośliny z rodziny Leguminosae, takie jak groch, fasola, koniczyna i łubin), zbiory są dużo większe niż na polach, gdzie rośliny motylkowe nie rosły. Myślano, że było tak dlatego, że rośliny motylkowe są w stanie przyswajać azot atmosferyczny i pod postacią związków azotowych wbudowywać go w swoje tkanki. Zauważono jednak, po bardziej wnikliwych badaniach, iż same rośliny nie są w stanie przeprowadzać procesu transformacji azotu atmosferycznego i robią to bakterie bytujące w zgrubieniach korzeni, zwanych brodawkami. Z uwagi na to, bakterie te nazwano bakteriami brodawkowymi i ich współżycie z roślinami motylkowymi jest przykładem udanej symbiozy roślin wyższych z bakteriami.

Związek pomiędzy bakteriami a roślinami motylkowymi nie jest tak bliski, jak stosunki panujące pomiędzy symbiontami tworzącymi porost, ponieważ roślina może z powodzeniem egzystować i samodzielnie. Jeżeli rośliny motylkowe rosną na ‘ glebie pozbawionej bakterii, nie wytwarzają brodawek korzeniowych i nie przyswajają azotu. Brodawki korzeniowe rozwijają się tylko wtedy, gdy bakterie Rhizobium, które są normalnie obecne w glebie, zainfekują korzenie. W brodawce bakterie modyfikują swoje komórki i stają się bakteroidami. Bakteroidy przekształcają azot, używając enzymu o nazwie nitrogenaza, który katalizuje (aktywuje) reakcję, w wyniku której azot jest zamieniany do postaci amoniaku. Nitrogenaza łączy się z azotem, ale także może łączyć się z tlenem, toteż w środku brodawki korzeniowej muszą panować prawie beztlenowe warunki, aby proces przebiegał prawidłowo. Tlen, który wniknął do brodawki, jest neutralizowany przez substancję zwaną leghemoglobiną, która się z nim łączy. W stanie wolnym Rhizobium nie posiadają nitrogenazy i nie mogą przekształcać azotu. Azot jest bardzo ważnym pierwiastkiem dla roślin motylkowych i często brakuje go w glebie, więc związek z bakteriami brodawkowymi jest bardzo korzystny. Kiedy roślina motylkowa ginie, związki azotowe nie są tracone. Podczas rozkładu rośliny i bakterii substancje azotowe uwalniają się do gleby i stają się dostępne dla innych roślin. To dlatego rośliny motylkowe są tak ważnymi organizmami w uprawach płodozmianowych. Jeżeli w glebie jest wystarczająco dużo związków azotowych, bakterie Rhizobium nie wnikają do korzeni roślin motylkowych i nie powstają brodawki. Jeżeli roślina ma dużo związków azotowych w sobie, najprawdopodobniej hamuje to powstawanie substancji chemicznych, za pomocą których Rhizobium rozpoznaje roślinę motylkową.

Chemiczne klucze

W procesie symbiozy pomiędzy bakteriami a gospodarzem zaangażowanych jest wiele związków chemicznych. Oprócz sprawowania kontroli nad łatwością wnikania bakterii do ciała rośliny, związki chemiczne mają wpływ na rodzaj bakterii Rhizobium, jakie będą żyły w symbiozie z określonymi gatunkami roślin motylkowych. Niektóre szczepy bakterii wnikną do korzeni i rozpoczną formowanie brodawek, a inne, które mogą tworzyć brodawki u innego gatunku, nie będą w stanie rozpocząć symbiozy z innym gatunkiem rośliny motylkowej. Ten typ złożonego chemicznego systemu rozpoznania gospodarza działa na zasadzie klucza i zamka. Jest to mechanizm, który uniemożliwia też wniknięcie bakterii niepożądanych, mogących stać się przyczyną różnych schorzeń.

Wolno żyjące bakterie Rhizobium i komórki rośliny gospodarza potrafią się rozpoznać, ponieważ korzenie wydzielają białko zwane lektyną. Substancja ta rozpoznaje krótkie łańcuchy specjalnych cząsteczek cukrowców na bakterii oraz roślinie żywicielskiej i je łączy. Lektyna działa więc jak podwójny klucz, który musi pasować do obu zamków na raz i od razu. W ten sposób białko to otwiera drzwi do wnętrza korzeni i przyczynia się do wniknięcia bakterii Rhizobium, dzięki czemu możliwe będzie rozpoczęcie symbiozy.

Oprócz roślin motylkowych, brodawki na korzeniach posiada wiele innych gatunków roślin. Należą do nich, na przykład, olcha (Alnus), woskownica (Myrica) i rokitnik (Hippophae), jednakże u tych roślin symbiotycznymi organizmami są najprawdopodobniej grzyby, a nie bakterie.

Mikoryza

Rośliny żyją również w innych związkach symbiotycznych z grzybami. Niektóre pospolite grzyby spotykane w lesie są połączone strzępkami z korzeniami wielu drzew i krzewów. Jest to mikoryza.

Niektóre rodzaje mikoryzy noszą nazwę ektotroficznych, ponieważ strzępki grzyba okrywaj? najdrobniejsze korzonki, które wchłaniają substancje mineralne. Grzyb oplata korzenie i jednocześnie jego strzępki wnikają w glebę, co powodu je, że powierzchnia chłonna rośliny powiększa się W zamian grzyb otrzymuje od rośliny węglowodany, których nie może wytwarzać samodzielnie.

Grzybami żyjącymi w ektotroficznej mikoryzie są na przykład muchomory czerwone (Amanita muscańa) i borowiki szlachetne (Boletus reticu latus), których nadziemne grzybnie tworzą owocniki, znajdowane i zbierane przez nas w pobliżu brzóz i sosen.

Innym rodzajem mikoryzy jest mikoryza endotroficzna, co oznacza, że strzępki grzyba wrastając w ciało rośliny, z którą żyją w symbiozie. Storczyki, jako jedne z wielu roślin, tworzą takie związków z grzybami i są od nich uzależnione. Taki rodzą mikoryzy umożliwia kiełkującym nasionom storczyków wieloletnią wegetację pod ziemią, pomimo braku na tym etapie rozwoju liści, które mogłyby przeprowadzać fotosyntezę. Obok innych form pobierania soli substancji pokarmowych, komórka storczyka pobierają substancje odżywcze ze strzępków grzyba, które są przez nie trawione. Trawienie strzępków grzyba także zabezpiecza roślinę przed całkowitym opanowaniem przez grzyba i możliwą śmiercią. Kiedy już storczyk rozpocznie fotosyntezę, część cukrowców jest prawdopodobnie przekazywana grzybowi, tak więc ten związek daje obu organizmom korzyści. Kilka gatunków storczyków nigdy nie wytwarza liści i w takich przypadkach storczyki pasożytują na grzybach.

U roślin innych niż storczyki endotroficzna mikoryza zachodzi przy udziale grzyba Endogone, który należy do tej samej grupy – Phycomycetes – co dobrze nam znany pleśniak. Strzępki grzyba wrastają w komórki korzenia i rozgałęziają się na kształt małego drzewka. Nazywa się je arbuskułami, dlatego ten typ mikoryzy nosi czasami nazwę mikoryzy arbuskularnej.

Mikoryza przynosi największe korzyści roślinom wyższym, które rosną na glebach, w których występuje niedobór przyswajalnych soli mineralnych. Jest także ona korzystna dla grzybów i bardzo ważna dla niektórych gatunków, np. Endogone, które nie są w stanie rosnąć samodzielnie.

Na glebach bogatych w substancje pokarmowe mikoryza ma mniejsze znaczenie dla roślin wyższych, w związku z tym grzyb staje się nieomal pasożytem. Jednakże w większości rodzajów gleb zawsze brakuje przynajmniej jednego składnika mineralnego. Wykazano, że rośliny żyjące w stanie mikoryzy ektotroficznej rosną o wiele szybciej niż rośliny nie mające grzybowych symbiontów.

Związki symbiotyczne o charakterze mikoryzy są bardzo częste. Drzewa, takie jak brzoza, buk, świerk i modrzew, są roślinami żyjącymi w stanie mikoryzy z kilkoma gatunkami grzybów. Sosna zwyczajna (Pinus silvestris) kooperuje z ponad 100 gatunkami grzybów.

Chociaż porosty, współżycie z bakteriami azotowymi i mikoryza są głównymi i najważniejszymi formami symbiozy roślin, to jednak znane są też inne przykłady związków tego rodzaju. Sinice z rodzaju Nostoc żyją w związkach z sagowcami, a na torfowiskach zielenice powszechnie współżyją z mchami torfowcami.

Inne typy symbiozy

Jeszcze innym dobrze zbadanym rodzajem symbiozy jest związek pływającej paproci wodnej Azolla z sinicą Anabaena azollae. Nici sinicy żyją w szczytowej części łodygi paproci i po serii skomplikowanych zdarzeń komórki sinicy dostają się do przestworów międzykomórkowych występujących w liściach paproci. Przestrzeń, w której żyją sinice, ulega zamknięciu i komórki Anabaena formują heterocysty, które przetwarzają azot atmosferyczny . Powstałe jony amonowe są uwalniane i wykorzystywane przez paproć.